Победа устойчивости над оптимальностью, или Почему гермафродиты проигрывают самцам и самкам Дмитрий Шабанов

Победа устойчивости над оптимальностью, или Почему гермафродиты проигрывают самцам и самкам

Дмитрий Шабанов

Опубликовано 24 января 2014

Александр Елсуфьев (комментарий к То есть на первых порах появление пола (мужского) будет просто болезнью, которой другие особи не смогут сопротивляться, и это даже может несколько сократить общую популяцию, и лишь гораздо позже поверх этой мутации могут возникнуть другие, которые будут приносить уже реальную пользу.предыдущей колонке)

Наконец-то я дошёл в своих колонках, посвящённых половому размножению и другим формам рекомбинации, до той идеи, ради которой и затевал эту серию. Интересно, что как минимум двое из числа внимательных читателей догадались, куда я клоню, и сами «перепрыгнули» к той же догадке, которую имел в виду и я.

Напомню, на какой мысли мы остановились. Рекомбинация при половом размножении даёт организмам ряд преимуществ, в частности (в соответствии с гипотезой Красной Королевы) облегчает их уход от паразитов. Тем не менее логика перехода от клонального размножения к раздельнополости остаётся необъяснённой. Такой переход, связанный с появлением самцов, должен сопровождаться двукратным падением эффективности размножения («двойной ценой раздельнополости»), вследствие того что самцы сами не производят потомство, а лишь «помогают» это делать самкам. Вероятно, половое размножение возникало у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов.

Такое решение облегчает объяснение происхождения полового размножения, но порождает новый вопрос: как происходил переход от перекрёстного гермафродитизма к раздельнополости? В этой колонке я хочу на него ответить.

Давайте определимся, какой способ размножения у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов можно считать типичным.

Виноградные улитки — гермафродиты. Готовые к спариванию особи ищут партнёров, сближаются и переходят к поведению, которое называется «любовной игрой».

_{«Любовная игра» виноградных улиток.}

Через несколько часов такой игры одна из улиток вводит в тело другой «любовную стрелу» — острый известковый стержень. Раньше считалось, что улитки обмениваются стрелами для того, чтобы увеличить возбуждение друг друга. Сейчас стало ясно, что это — гормональная стимуляция партнёра, которая увеличивает долю его яйцеклеток, оплодотворяемых сперматозоидами хозяина стрелы.

_{«Любовная стрела» одного из видов виноградных улиток. Фактически это шприц для введения гормонов, с помощью которых каждая из улиток пытается управлять работой половой системы своего партнёра.}

Не всегда любовная стрела попадает куда надо. Зрение у улиток плохое, и они могут «промазать» любовной стрелой мимо партнёра или, например, воткнуть стрелу партнёру в голову.

_{«Любовная стрела» одной из улиток проткнула голову её партнёра насквозь. Не волнуйтесь: жизни улитки это не угрожает.}

Наконец, всё заканчивается спариванием: каждая из улиток вводит во влагалище партнёра и пенис — и порцию спермы.

Зачем нужны «любовные стрелы»? Каждая из улиток может попросту переварить сперму партнёра, а может и направить её на оплодотворение собственных яйцеклеток. Каждой из улиток выгодно, чтобы её сперма «сработала» и привела к появлению порции её потомства. Вот и приходится манипулировать партнёром с помощью аллогормона.

Запомним, что в поведении виноградных улиток отражается заинтересованность каждого гермафродита в том, чтобы его партнёр максимально эффективно выступил в женской роли, и рассмотрим другой пример — морских брюхоногих, названных главками, или «голубыми ангелами» (Glaucus atlanticus). Это паразиты португальских корабликов — плавающих по поверхности океана колоний гидроидных полипов.

Спаривание главков может окончиться тем, что оба партнёра оплодотворят друг друга, но может быть и так, что один из них оплодотворит другого, введя в него свою сперму, а сам избежит оплодотворения. Судя по их поведению, такой исход для них желателен! Они стремятся выступить только в мужской роли, пытаясь для этого откусить половой член своего партнёра-соперника. Вот, посмотрите: видеоряд хороший, только к пафосному текстовому сопровождению отнеситесь со всей критичностью!

http://www.youtube.com/watch?v=6bp7SbArGDU

И главки, и виноградные улитки — моллюски. Однако такие странные формы поведения встречаются и у гермафродитов иных групп. Есть такой класс плоских червей — турбеллярии. К нему относятся всем (почти всем...) известные планарии, небольшие пресноводные хищные черви. Некоторые из их более крупных морских родственников, относящихся к отряду Многоветвистокишечные (Policladida), демонстрируют форму поведения, которая называется фехтованием на пенисах. Эти гермафродиты вводят сперму в партнёра, протыкая его где ни попадя острым половым членом. Сперма попадает в рыхлую внутреннюю ткань и добирается до яйцеклеток. Так вот, каждый из них пытается выступить в мужской роли и не выступить в женской.

_{Фехтование на пенисах у поликладид.}

Итак, первое заключение, которое мы можем сделать, таково.

Вывод № 1. Для многих гермафродитов при спаривании выгодно выступить только в мужской роли

Почему? Рассмотрим на примере.

_{Условный пример, поясняющий, почему гермафродиту может быть выгодно выступать в мужской роли.}

На картинке гермафродиты A и B поступили честно, выступив и в мужской, и в женской роли. Каждый из них оставил по 14 потомков: 7 «родил» сам и 7 предоставил «родить» партнёру (цвет потомков нарисован более или менее промежуточным по отношению к цвету родителей). А гермафродиту C удалось выступить в мужской роли в спаривании с D, и лишь потом, в спаривании с E, он не только передал партнёру свою сперму, но и принял чужую. Обратите внимание: особь C оставила не 14 потомков, а 21!

Оценивая характер действий особи C, надо думать не о том, приносит ли её поведение пользу популяции. Важно то, способствует ли это успеху особи C. Судя по тому, что гермафродиты действительно сражаются, чтобы выполнить исключительно мужскую роль, — способствует, по крайней мере в некоторых случаях.

Какую стратегию демонстрируют главки и поликладиды, о которых я только что рассказал? В зависимости от ситуации они могут выступить и как гермафродиты, и как самцы. Даже когда им удаётся победить партнёра и выступить исключительно в мужской роли, они имеют сформированную половую систему и запас яйцеклеток. В такой ситуации они просто действуют так, чтобы использовать свои яйцеклетки в другом спаривании, с другим партнёром. Само собой, это имеет смысл тогда, когда высока вероятность встретить следующего партнёра.

Вывод № 2. Выступать в мужской роли гермафродиту выгодно тогда, когда для него в ближайшем будущем вероятны встречи и спаривания и с другими партнёрами

Пример виноградных улиток показывает, что гермафродиты могут управлять работой своей половой системы (в общем, конечно, этого следовало ожидать и без особых примеров). Полученную сперму можно переварить, а можно и пустить на оплодотворение своих яйцеклеток.

Теперь представим себе популяцию гермафродитов, где в силу многочисленности встреч между партнёрами выгодно выступать именно в мужской роли. Какие приспособления могут привести к тому, что особь во всех спариваниях будет выступать как самец?

Вывод № 3. Самый простой способ выступать исключительно в роли самца — не тратить энергии на производство яйцеклеток

В тех ситуациях, где быть самцом выгоднее (а бои гермафродитов показывают, что такие ситуации — не выдумка) самый эффективный способ максимизировать количество своих потомков — вовсе не тратить энергию на функционирование женской половой системы.

К чему приведёт такая ситуация? К появлению в популяции гермафродитов самцов и их повышенному успеху в размножении. То, что репродуктивный потенциал популяции от этого снизится, — неважно. Важно, что это будет выгодно самим таким особям. Но выгодно это будет до определённого предела — до того момента, когда встреча с другим самцом станет значительно вероятнее, чем встреча с гермафродитом. Успех стратегии самца предопределит возрастание успешности стратегии гермафродита или самки.

Я хочу отойти в сторону и сказать несколько слов о том, чем, согласно теории игр, могут заканчиваться игры с множеством участников.

Вообще говоря, наилучшим исходом игры является оптимальность по Парето (равновесие Парето), при которой любое изменение, оптимизирующее один параметр, приводит к проигрышу по другим параметрам. Это ситуация, максимизирующая общую выгоду. (Кстати, интересно сравнить оптимальность по Парето с адаптивным компромиссом Расницына...) 

Однако игры, в которых каждый игрок преследует свои интересы, ведут не к оптимальности по Парето. Они ведут к равновесию Нэша — ситуации, когда любому из игроков невыгодно изменение способа его действий.

Ещё раз. При Парето-равновесии изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению общего результата. При равновесии Нэша изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению его собственного результата. Равновесие Парето — результат оптимизации действий на уровне всех игроков, Нэша — на уровне отдельного игрока.

Помните фильм «Игры разума», посвящённый сумасшедшему математику? Он основан на реальной судьбе американского математика, лауреата Нобелевской премии Джона Нэша, страдающего шизофренией. Это он доказал, что в любой конечной игре с любым числом участников должно возникать равновесие, названное его именем.

Так вот, поскольку процессы в популяциях являются результатом действий относительно независимых «игроков» — организмов, они приходят к равновесию Нэша, а не Парето.

Принято считать, что равновесию Нэша в биологии соответствует понятие ЭСС. Та мысль, с которой я не вполне согласен, очень отчётливо сформулирована в Википедии, и я попросту её процитирую.

«Понятие было впервые использовано английским биологом Дж. Мейнардом Смитом в 70-х годах ХХ века для описания видоспецифических признаков, характеризующих поведение индивида в широком диапазоне социальных ситуаций, направленных на решение повторяющихся адаптационных задач.ЭСС является переработанным и эволюционно “стабильным”вариантом равновесия Нэша. Будучи принятой большинством членов популяции, ЭСС не может быть заменена на другую стратегию таким естественным механизмом, как мутация. <...>Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (англ. evolutionary stable strategy) — стратегия социального поведения, которая, будучи принята достаточно большим числом членов популяции, не может быть вытеснена никакой другой стратегией.Одним из основных отличий ЭСС от равновесия Нэша является то, что в случае Р. Н. игроки знают о правилах игры и действуют целенаправленно, стремясь получить максимальную выгоду. ЭСС же намного реалистичней, в ней игрок является индивидуумом, чья стратегия поведения унаследована генетически, а не формируется как реакция на поведение других игроков» (Википедия).

Целый ряд авторитетов, говоря о том, что ЭСС — это равновесие Нэша в приложении к биологии, рассматривает ЭСС как общую для всех членов популяции стратегию. Такой подход кажется мне неоправданно узким. Попробую его максимально расширить.

её-тоСтратегия — это иерархия приоритетов, соответствующая определённому способу действий в определённой ситуации. Такая стратегия может быть видоспецифичной или уникальной, относящейся к социальным взаимодействиям или любым иным, осознаваемой или нет, генетически предопределённой или выученной — не важно. Понятие стратегии можно относить как к поведению, так и к иным формам динамики (примером могут быть r- и K- стратегии, описывающие разные соотношения приоритетов в индивидуальном развитии, — акцент на плодовитости или на индивидуальной приспособленности). Я думаю, что понятие стратегии можно относить и к способу размножения, включая не только выбор между клональным и половым воспроизводством, но и собственно пол. При этом подходе ясно, что самки и самцы, женщины и мужчины — это особи, реализующие разные стратегии размножения. При подходе, отражённом в Википедии, следовало бы сказать, что самки и самцы — это две части единой стратегии раздельнополости, и и рассматривать как ЭСС. Мне по многим причинам более нравится «раздельный» подход, тем более что он позволяет сравнивать ещё и разные стратегии, описывающие репродуктивное поведение каждого пола (например, для мужчин отчётливо различаются стратегии Дон Жуана и доброго семьянина — или поручика Ржевского и корнета Оболенского, по Протопопову).

А какой конфликт приоритетов отражается в рассматриваемом нами примере?

С точки зрения максимизации количества потомка от данного спаривания оптимально быть гермафродитом, добросовестно отрабатывающим обе роли.

С точки зрения максимизации количества потомков в серии спариваний с разными партнёрами оптимально быть самцом.

Для переключения между двумя описанными стратегиями, зависящими от популяционного контекста, оптимально быть гермафродитом, способным бороться за выполнение исключительно мужской роли.

Для гарантированного оставления потомков в популяции, где преобладают самцы и гермафродиты, пытающиеся выполнять только мужскую роль, оптимально быть самкой.

Итак, мы можем сделать ещё один вывод, основывающийся на понимании того, что эволюция идёт не к оптимальному, а к устойчивому состоянию. Переход от гермафродитизма к раздельнополости, с этой точки зрения, — переход от оптимального состояния (по Парето) к устойчивому (по Нэшу).

Вывод № 4. Популяция гермафродитов может быть неустойчива по Нэшу, потому что в ней может быть выгодно самцом, а позже, после накопления самцов, может стать выгодно быть самкой

В соответствии с отстаиваемыми здесь взглядами, как я и писал в предыдущей колонке, половое размножение возникло и стабилизировалось в популяциях перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов (популяциях II типа, по нашей классификации). Переход к популяциям III типа, в ходе которого приходится платить «двойную цену раздельнополости», происходил вследствие неустойчивости популяций гермафродитов к мошенничеству со стороны самцов. При каких условиях происходит такой переход? На этот вопрос надо отвечать с помощью моделирования.

В следующий раз, в следующий раз...

К оглавлению