Специфичный механизм регуляции или отбор? Обсуждение одной гипотезы о механизмах воспроизводства межвидовых гибридов зелёных лягушек Дмитрий Шабанов

Специфичный механизм регуляции или отбор? Обсуждение одной гипотезы о механизмах воспроизводства межвидовых гибридов зелёных лягушек

Дмитрий Шабанов

Опубликовано 31 мая 2013

Несколько дней назад поспорил я со своим коллегой. Обсуждая одни и те же факты, мы приходили к разным выводам. Мы поняли, что в этом отразились наши специальности: разница в наших предположениях вытекает из различия задач, которые мы привыкли решать.

Мой собеседник — уважаемый профессор, положивший десятилетия своей жизни на изучение биохимии и физиологии. «Его» науки сосредоточены на механизмах функционирования организмов и клеток.

Я – популяционный эколог с двадцатилетним стажем. «Мои» задачи связаны с изучением отбора, прежде всего — отбора организмов внутри популяций. Может, поэтому я склонен искать проявления и отбора популяций внутри ареала вида, и отбора клеток внутри организма.

Я так и не смог переубедить своего коллегу. Мы закончили тем, что я сказал: «я пропишу свои аргументы, и мы ещё раз их обсудим». Начал прописывать — и меня посетила надежда, что наш спор может заинтересовать кого-то ещё. Дело в том, что вопрос, о котором мы спорили, — часть более общей проблемы. Давайте объясню.

Я уже не раз писал, что главный объект моего интереса — гибридогенный комплекс зелёных лягушек. Я уже рисовал схему гемиклонального (полуклонального) размножения гибридных зелёных лягушек. Чтобы не повторяться, приведу чёрно-белый рисунок, взятый из диссертации Марины Кравченко, и добавлю к нему зеркально симметричную половину. Смотрите.

В обоих случаях наверху — представители родительских видов. От их скрещивания появляются гибриды. Геномы (хромосомные наборы, каждый — из 13 хромосом) двух родительских видов показаны буквами L и R. Гибриды несут по одному геному каждого из родительских видов. В овалах показаны наборы геномов в клетках лягушек, а в кружочках — в их половых клетках.

Теперь сравним две половинки схемы. Для Западной Европы типично, что гибридные лягушки обитают вместе с родительским видом LL, а в Восточной Европе (например, в водоёмах Харькова) — с родителями RR. При производстве половых клеток гибриды совершают чудеса. Они выбрасывают один из родительских комплектов хромосом (это называется элиминацией неклонального генома), а потом удваивают оставшийся комплект (это называется эндоредупликацией клонального генома). Почему клонального? Потому что он передается как единое целое, без «перетасовывания» частей. Мы обозначаем клональность генома, заключая его символ в скобки — рассмотрите схему, и вы поймёте, какие геномы — клональные, а какие — нет.

В двух показанных на рисунке случаях гибриды выбрасывают разные геномы — того вида, с представителями которого им придётся скрещиваться. Потомство, которое получается от таких скрещиваний, оказывается гибридным. Оно опять скрещивается с представителями родительского вида, опять выбрасывает геном своего партнёра и формирует череду поколений, передающих клональный геном отсутствующего в данном местообитании вида.

И вот теперь — главный вопрос. Почему там, где партнёрами гибридов оказываются лягушки LL, гибриды выбрасывают геном L и передают (R), а там, где их партнёры — RR, выбрасывают R и передают (L)?

Окончательного ответа на заданный вопрос нет, потому что механизм элиминации генома ещё не изучен. Но то, как его искать, зависит от того, какая гипотеза будет проверяться в ходе таких поисков. Мы с моим коллегой формулировали совершенно разные гипотезы. Конечно, в главном эти гипотезы едины: наблюдаемая целесообразность в характере размножения гибридных лягушек рассматривается в них как следствие отбора. Весь вопрос в том, когда этот отбор шёл и насколько он был длительным. Я условно назову эти гипотезы «физиологической» и «экологической».

«Физиологическая» гипотеза

В пользу «физиологической» гипотезы свидетельствует ряд обстоятельств. Можно вспомнить взгляды одного из классиков российской экологии, С.С. Шварца. Выделение во внешнюю среду (в воду, например) регуляторов, угнетающих рост аналогичных организмов (и аналогичных стадий их развития), — один из фундаментальных механизмов регуляции. Кстати, Шварц и его сотрудники изучали этот способ регуляции именно на головастиках…

«Экологическая» гипотеза

Возвратитесь к рисунку. Представьте себе, что с лягушками LL скрестятся гибриды, которые производят потомство с геномом (L). Все потомки от такого скрещивания будут принадлежать к родительскому виду LL. Такая линия гибридов исчезнет, зато та, что будет производить половые клетки с геномом R, сохранится и сможет воспроизводить себя во многих поколениях!

Может показаться, что эта гипотеза предполагает ещё более невероятное событие, чем её альтернатива. Надо объяснить не просто происхождение одной линии полуклональных гибридов, а одновременное возникновение как минимум двух линий. Как это можно объяснить? Конечно же, отбором!

Сейчас самое время рассказать об одном важном факте. Гибриды первого поколения, которые возникают от скрещивания представителей родительских видов, очень часто оказываются бесплодными, а если и могут оставить потомков, всё равно имеют аномалии в развитии половых желез. Я хорошо помню, как одна достойная дама в авторитетном научном центре вскрывала лягушек. Препарируя вскрытого самца-гибрида, она возмущалась: «Что же это за семенники? Тьфу, а не семенники: маленькие, кривые и чёрные… А вот там (у самца родительского вида) приятно было посмотреть: большие, ровные, жёлтые».

Этим дело не заканчивается. Даже если гибриды первого поколения образуют половые клетки, значительную часть их сперматозоидов и яйцеклеток заполняет генетический мусор: некратные хромосомные наборы. Из таких половых клеток потомок развиться не сможет. Зато у клеток, куда попал целиком набор (L) или набор (R), есть шанс породить очередную лягушк, и, может быть, целую линию потомков, как те, что показаны на рисунке.

Мы видим здесь два уровня отбора. Отбор между разными линиями клеток внутри особи влияет на способность формировать жизнеспособные хромосомные наборы половых клеток. Отбор между особями — на способность производить нормальные половые клетки. Ну и третий уровень — отбор со стороны популяционной среды, влияющий на способность линий гибридов воспроизводить себя в тех скрещиваниях, которые оказываются наиболее вероятными.

Помните, я писал про многоуровневый отбор? Это тот самый случай.

Но какова вероятность того, что при случайной потере какого-то количества хромосом возникнет половая клетка с жизнеспособным набором? В клетках гибридов — 26 хромосом, из них 13 набора L и 13 набора R. Если распределение хромосом будет случайным, шансов на получение полноценного L или R набора будет ничтожно мало…

Ну что же, нужно вспомнить ещё несколько фактов.

Схема на рисунке вверху далеко не исчерпывает разнообразие гибридов зелёных лягушек. Во многих регионах существенная доля гибридов имеет три набора хромосом, LLR или LRR. А интереснее всего гибриды, которые имеют два набора, LR, и производят смесь половых клеток (L) и (R). Такие лягушки распространены, например, в Северско-Донецком центре разнообразия зелёных лягушек (значительная часть которого расположена в Харьковской области).

В Северско-Донецком центре (для меня — практически родном) вообще нет взрослых лягушек LL, все геномы (L) передаются через гибридов. А когда от скрещивания двух гибридов, каждый из которых передаёт геном (L), появляется особь (L)(L), она оказывается маложизнеспособной и гибнет до достижения половой зрелости. То же самое происходит в Западной Европе при скрещивании друг с другом гибридов, передающих геном (R).

О чём это говорит? О том, что по мере передачи из поколения в поколение клональные геномы изменяются и повышение устойчивости их передачи, о котором мы уже говорили, — часть этого процесса.

Вот, посмотрите на рисунок. Это происходит в одной лягушке. Может ли быть так, чтобы одинаковые клетки развивались по-разному, одни удаляли геном L и оставляли (R), а другие — удаляли R и оставляли (L)?

Моему коллеге, с описания спора с которым я начал колонку, нелегко поверить в то, что лягушки, производящие смесь половых клеток (L) и (R), состоят из одинаковых клеток. Ему проще допустить, что это — клеточные химеры, смесь из генетически разных клеток. В физиологической логике за определённый эффект должен отвечать специальный механизм. А я всё-таки склонен объяснять это явление отбором, идущим непосредственно в клетках таких лягушек.

Перед тем как объяснить, что, с моей точки зрения, происходит в клетках таких лягушек, приведу две аналогии.

Вчера, когда я уже начал писать эту колонку, я ехал в маршрутке и слушал разговор по мобильному телефону основательного мужика, сидевшего рядом. Он говорил о матче двух немецких футбольных команд. По его оценке (насколько правильной, понятия не имею), команды были равны по силе, но одной повезло забить гол первой. «Ты понимаешь, — говорил он своему собеседнику, — на результат влияет подготовка и фарт. Даже если подготовка разная, фарт может помочь более слабой команде: она случайно забьёт, её игроки воспрянут, а противники ослабнут. А если подготовка одинакова, всё решает фарт».

Вторая аналогия академичнее. Шарик скатывается по выпуклой наклонной поверхности. Потенциально он мог бы пройти по её средней линии, по «гребню». Однако случайные воздействия практически неизбежно отклонят его траекторию вправо или влево. Это отклонение увеличит силу, которая будет всё дальше отклонять движение шарика в сторону. В конечном итоге шарик окажется или справа, или слева.

Вернёмся к лягушкам. Вспомните: с увеличением числа поколений, через которые прошёл клональный геном, устойчивость его передачи растёт (половые железы развиваются всё правильнее, доля жизнеспособных половых клеток увеличивается). Значит, во время передачи клональный геном меняется! И, кстати, меняется так, что два клональных генома одного вида уже оказываются неспособными обеспечить нормальное развитие особи…

Я думаю, что главное в этих изменениях — приспособление к выбрасыванию (элиминации) генома другого вида. Клональный геном (L), передававшийся во многих поколениях, оказывается специализирован на выбрасывании генома R, а проделавший длинный успешный путь через тела полуклональных гибридов клональный геном (R) в результате отбора оказывается «заточен» на выбрасывании генома L.

А что будет, если сойдутся высокоспециализированные на выбрасывании «противников» геномы (L) и (R)? Их встреча будет подобна встрече равных по силе команд (за тем исключением, что футбольная команда состоит из 11 игроков, а лягушачий геном — из 13 хромосом). Хромосомы генома (L) будут нарушать передачу хромосом генома (R) при делении клеток, а вторые будут аналогично действовать на первых. Если какая-то из таких хромосом будет элиминирована, геном, в который она входила, ослабнет. Вероятнее всего, вслед за первой «вылетевшей» хромосомой будут удалены и остальные из этого же набора. «Шарик» скатится на одну из сторон.

А как может происходить такая «борьба» хромосомных наборов? При делении клеток хромосомы взаимодействуют с веретеном деления. Одни белки узнают и адресно связывают другие… У разные видов эти белки могут отличаться. Каждый из наборов может вызывать синтез молекул, нарушающих такое взаимодействие у набора-протагониста…

Я перерисовал приведённый выше рисунок, показав, что, в соответствии с моей гипотезой, все геномы у таких лягушек являются клональными. Вот что получилось.

Как вы поняли, я предполагаю, что на этапе элиминации идёт борьба между двумя геномами и на результат этой борьбы в каждой клеточной линии влияют случайные факторы.

Я начал со сравнения двух гипотез: «физиологической» и «экологической». В колонке они представлены в разной степени. Ничего удивительного: я убеждён в правоте «экологической» версии (признавая определённую логичность её альтернативы).

Гипотеза мне нравится. Осталось понять, как её подтвердить…

К оглавлению